近日，我校园艺学院李建国团队在国际知名期刊Journal of Integrative Plant Biology（中科院一区Top期刊，影响因子11.4）在线发表了题为“The transcriptional control of LcIDL1-LcHSL2 complex by LcARF5 integrates auxin and ethylene signaling for litchi fruitlet abscission”的研究论文。该研究揭示了信号肽-受体复合体LcIDL1-LcHSL2受到生长素和乙烯分子信号的协同调控，具有感知和传递脱落信号的作用，为生长素和乙烯交互调控植物器官脱落的分子机制提供了重要见解。
荔枝是最具中国特色的第一大热带亚热带果树，为热区农民致富和乡村振兴发挥了重要作用。荔枝果实发育过程中，生理落果高峰次数多（一般有3-5次），落果严重（最终坐果率不足1%）是导致其产量低而不稳的“瓶颈”问题之一。生理落果信号转导机制是果树学中一个富有挑战性的基础科学问题。长久以来，乙烯和生长素交互调控植物器官脱落的重要作用早已得到公认，但其潜在的分子机制未明。
前期，课题组挖掘出编码信号肽的基因LcIDL1（Inflorescence Deficient in Abscission）和编码受体激酶的基因LcHSL2（HAESA-like 2）在乙烯诱导荔枝落果的过程中显著上调，揭示其具有调控器官脱落的功能（Ying et al., 2016；Wang et al., 2019）。本研究中，通过原位杂交实验确定了LcIDL1和LcHSL2在荔枝果柄离区特异性表达，并首次证明了LcIDL1与LcHSL2形成信号肽-受体复合体LcIDL1-LcHSL2，且具有接收和感知脱落信号从而起到调控脱落“开关”的作用。进一步的研究发现，该“开关”受到生长素和乙烯信号途径中转录因子的交互调控。当生长素极性运输在荔枝果柄离区减弱或停止时，激活生长素信号转导途径中的负调控转录因子LcARF5和乙烯信号转导途径核心转录因子LcEIL3，LcARF5进一步通过直接结合LcIDL1和LcHSL2的启动子激活其转录，LcEIL3也可与LcIDL1启动子结合而促进其转录；通过VIGS沉默LcARF5或LcEIL3在离区的表达，显著降低了LcIDL1和LcHSL2的转录，抑制了离区细胞壁降解相关基因的表达，最终显著降低了荔枝的落果率。该研究不但揭示了荔枝离区组织感受和传递脱落信号的分子机制，更为乙烯和生长素交互调控植物器官脱落的分子机制解析提供了创新性见解。
图1. LcARF5/LcEIL3-LcID1/LcHSL2转录调控模块介导乙烯和生长素交互调控荔枝落果的模型
亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室李建国研究员和赵明磊副研究员为该论文的通讯作者，青年教师马兴帅、博士生何紫迪、硕士生袁叶为该论文的共同第一作者，挪威奥斯陆大学Melinka Alonso Butenko教授和广西大学青年教师张艳青博士为本研究提供了帮助。
针对荔枝落果，该团队近日也在International Journal of Biological Macromolecules（中科院一区Top期刊，影响因子8.2）发表题为“LcERF10 functions as a positive regulator of litchi fruitlet abscission”的论文。该文首次在木本果树中发现离区细胞pH变化与果实脱落密切相关，并揭示了LcERF10-LcNHX7转录调控模块通过诱导离区细胞质的碱性化促进荔枝落果的机制，为离区细胞质pH调控植物器官脱落的分子机制解析提供了重要见解。李建国研究员和赵明磊副研究员为该论文的通讯作者，博士生何紫迪为第一作者。
图2. VIGS介导的LcERF10基因沉默抑制离区细胞质碱性化，降低荔枝落果。
Osborne（1989）首次提出了离区pH变化可能参与植物器官脱落观点，但直到2015年，Sundaresan等学者首次用实验证实了离区细胞的碱性化与器官脱落进程紧密相关。然而，离区细胞pH变化调控植物器官脱落的功能和调控机制，目前依然未知。该论文通过转录组测序结合基因表达荧光定量分析，首先挖掘到转录因子LcERF10受到乙烯的正调控，并在落果过程中被诱导；通过VIGS介导的基因沉默，进一步揭示了LcERF10转录的下调显著降低荔枝落果率；有趣的是，LcERF10在离区的下调显著降低了离区细胞质碱性化，且发现一个编码调控Na+/K+交换因子（促进H+向细胞质流动）的基因LcNHX7被上调；最后，该论文通过凝胶迁移阻滞分析结合和双荧光素酶瞬时表达实验，揭示了LcERF10直接结合并抑制LcNHX7的表达，推测乙烯反应因子LcERF10 通过直接负调控LcNHX7的表达，诱导离区细胞质的碱性化，从而促进荔枝幼果脱落。
此外，该团队对现有的木本果树落果研究相关的文献进行了综述，提出了木本果树落果信号产生与输出及信号感知与传递的模型，并对未来的研究方向提出了思考。相关研究结果以题为“Abscission cues generated within the abscising organ and perceived by the abscission zone in woody fruit crops ”在Fruit Research上发表。赵明磊副研究员为第一作者，李建国研究员为通讯作者，施春林博士为该论文的撰写提供了重要帮助。
图3. 木本果树中果实脱落信号的产生、传导和感知模型
以上研究得到国家自然科学基金重点项目、国家自然科学基金面上项目、广东省基础与应用基础研究基金区域联合基金项目（重点项目）和岭南现代农业科学与技术广东省实验室项目的资助。
李建国团队一直致力于荔枝落果调控机制的研究，近年来在Journal of Integrative Plant Biology (Ma et al., 2024)、The Plant Journal (Ma et al., 2020; 2023)、Journal of Experimental Botany (Zhao et al., 2020; Li et al., 2019)、International Journal of Biological Macromolecules (He et al., 2023)、Horticulture Research (Ma et al., 2021)等权威期刊发表相关论文，在乙烯和生长素交互调控荔枝落果的研究中取得许多重要进展。
论文相关信息：https://doi.org/10.1111/jipb.13646
https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2023.126264
https://doi.org/10.48130/frures-0024-0007
文图/园艺学院
